【整体／局部加工中的半球功能不对称效应】 两侧大脑半球不对称

　　摘要：20世纪末的研究证据显示，对Navon等级刺激的整体／局部加工中半球功能不对称效应发生在早期还是晚期阶段，研究者存在着争论。近期的电生理和功能成像研究资料表明，整体／局部加工的半球不对称效应可能是一个受到多种因素调节的复杂动态系统；早期信息表征的半球功能不对称效应可能主要受知觉因素的影响，而注意控制和反应冲突可能主要调节晚期知觉加工的半球功能不对称。
　　关键词：整体／局部加工，半球功能不对称，知觉因素，注意控制，反应冲突。
　　分类号：B842
　　
　　1　引言
　　
　　自然界中许多物体都是以等级结构的形式存在的，比如人脸是由眼睛、鼻子和嘴巴等局部成分构成的整体。人类的视觉系统如何对具有等级结构的物体进行加工呢?1977年，Navon开创性地采用等级刺激范式对整体／局部加工的视知觉机制进行了研究。1982年，Sergent首次采用半视野速示术考查了正常人对等级刺激加工的半球功能不对称效应，发现左半球加工局部信息有优势，右半球加工整体信息有优势。这一结果得到其后大量行为研究证据的支持。另外，对脑损伤病人的研究也提示，左半球颞一顶皮层损伤的病人对局部刺激加工的能力受到损害，而右半球颞一顶皮层受损病人的整体刺激加工能力被削弱。需要指出的是，行为实验虽然可以从整体上评价正常人大脑半球的认知表现，但大脑仅能作为一个“暗箱”被考察；而脑损伤病人的大脑存在局部结构与功能的损害，这可能会导致两半球的功能不对称关系发生改变。可见，仅凭行为研究和对脑损伤病人的研究资料并不能全面认识正常人整体／局部加工中的半球不对称效应的详尽机制。
　　随着认知神经科学的发展，脑事件相关电位(ERP)、正电子放射断层扫描(PET)和功能磁共振成像(fMRI)等技术正被广泛运用到该领域的研究中，它们可以提供具有较高时间或空间分辨率的数据资料，为研究整体／局部加工中半球不对称的脑机制开辟新的道路。基于20世纪末积累的研究资料，研究者对大脑两半球进行等级刺激整体／局部加工的功能不对称效应是出现在早期视觉分析阶段，还是晚期知觉加工阶段存在争论。近期的研究资料显示，等级刺激的整体／局部加工中半球功能的不对称效应是一个复杂的时间(加工阶段)与空间(激活脑区)活动的动态系统，会受到刺激的知觉因素、注意控制和反应冲突等变量的调节。本文将分析相关的电生理和神经成像研究，并对需要进一步研究的问题进行了探讨。
　　
　　2　不对称出现的加工阶段
　　
　　2．1　早期视觉分析阶段
　　一些神经成像研究发现，等级刺激的整体／局部加工导致了双侧外纹状皮层(prestriate cortex)的不对称激活。由于外纹状皮层主要负责早期视觉分析，因此研究者主张等级加工的不对称效应在较早的视觉分析阶段就已经出现了。例如，Fink等采用等级字母刺激进行了一系列整体／局部加工的PET成像研究。在定向性注意任务(directed attention task)中要求被试注意刺激的整体或局部水平，并报告出现在该目标水平上的字母。结果表明，整体加工显著激活了右侧舌回(right lingual gyrus)，而局部加工显著激活了左侧枕下皮层(1eft inferior occipitalcortex)。研究者认为，被试在整体／局部加工中面对的是相同刺激，但不同的加工任务和注意要求导致了两半球外纹状皮层的不对称激活，这提示双侧外纹状皮层对等级刺激不同水平信息进行早期编码的能力存在差异，即左侧外纹状皮层能更有效地表征局部信息，而右侧外纹状皮层能更有效地表征整体信息。Sasaki等对于以上结果提出了不同的解释，他们认为外纹状皮层的不对称效应是由于整体和局部加工中眼睛运动的不同偏向(向左侧或右侧)所致。在一项fMRI研究中，他们让被试辨别由“+”和“×”所组成的等级刺激的整体或局部成分，实验过程中保持眼睛注视点恒定，结果枕叶皮层没有出现不对称激活。然而，Lux等的fMRI研究同样控制了眼睛运动，但实验任务是辨别等级刺激特定水平上出现的字母。结果表明局部加工中左侧距状沟(calcarine sulcus)激活水平更高，而整体加工中右侧舌回激活更强。可见，外纹状皮层的不对称神经活动可能并非单纯由眼睛运动导致，而是与等级加工的任务特性有关。
　　
　　2．2　晚期知觉加工阶段
　　另外一些研究者根据电生理和神经成像的资料得出了不同的结论，他们认为等级刺激加工中的半球不对称效应出现在较晚的知觉加工阶段。例如，Heinze等结合PET和ERP技术对等级刺激加工的神经机制进行了研究。实验中包括定向性注意(directed attention task)和分配性注意(dividedattentiontask)两种任务。定向性注意任务要求被试判断目标字母是否出现在特定目标水平上；而分配性注意任务中，被试需要对出现在任意水平上的目标字母进行按键反应。PET研究的结果显示，定向性注意任务中并不存在整体／局部加工的半球不对称效应。而分配性注意条件下的ERP结果显示，等级字母加工在两半球诱发了不对称的N2波(潜伏期为260～360ms)；但P1波(潜伏期为90-150ms)在两半球没有差异。结合PET和ERP的偶极子溯源分析表明，P1产生于枕叶的外纹状皮层。据此研究者推测，等级加工中的半球功能不对称效应可能仅仅发生在较晚的知觉加工阶段，而非在视皮层分析的最初阶段。Weissman等的fMR／研究支持这种观点，他们在实验中要求被试对等级刺激中目标水平上的字母进行按键反应，结果显示顶下小叶／颞上回(inferiorparietal lobe／superior temporal gyms)出现了不对称激活。由于颞一顶区是知觉加工的高级中枢，研究者认为对等级刺激整体／局部加工的半球功能不对称效应主要出现在高级的知觉加工阶段。
　　美国出版的《认知神经科学杂志》(Journal ofCognitive Neuroscience)2000年第2期上曾刊登分别由Fink等和Mangun等撰写的文章，他们就等级刺激整体／局部加工中半球功能不对称效应的发生阶段展开了激烈争论。由于争论的双方都提供了一定的研究证据，这提示整体／局部加工过程中的半球不对称效应并非一种静止的状态，它可能是受到多种因素共同调节的动态系统，即在不同的实验条件下，半球不对称效应出现的加工阶段或脑区会发生变化。Evans等报告的ERP研究就是一个典型例子，该实验中在两侧视野同时呈现不同的等级数字刺激，要求被试根据提示信号判断指定视野(左或右)和水平(整体或局部)上出现的数字。非目标水平上的信息有两种：恒定不变的中性刺激和不断变化的数字。选择性注意条件下，当非目标水平呈现不变的中性刺激时，半球不对称效应出现在早期阶段 (P1)；当非目标水平上呈现不断变化的、且与目标任务相关的数字时，不对称出现在较晚的阶段(N2)。然而，近期的研究大多还局限于考察特定因素对不对称效应的影响，并根据单一影响因素阐述半球不对称效应的机制，这不利于形成完善统一的理论。今后的研究需要综合考察各种因素的作用，构建跨加工阶段(早期信息表征和晚期知觉加工)的动态理论模型。据此，我们将回顾近期的电生理和神经成像研究，评析影响早期和晚期不对称效应的相关因素，为进一步的研究提供参考。
　　
　　3　知觉因素与早期信息表征
　　
　　知觉因素是影响等级刺激加工和半球不对称效应的重要变量。对电生理和神经成像研究的分析表明，知觉因素可能主要影响双侧外纹状皮层表征整体／局部信息的效率，进而导致较早阶段的半球功能不对称效应。
　　
　　3．1　知觉显著性
　　知觉显著性(perceptual salience)是指等级刺激的可辨别程度，主要由刺激的大小、局部刺激之间的距离、视角等因素决定。许多研究以反应时间(RTs)为指标，评价等级刺激整体和局部信息的知觉显著性。实验中辨别整体或局部信息的RTs越短，则知觉显著性越高：反之则越低。Fink等的PET研究中要求被试判断相对高频和相对低频光栅的整体或局部成分的方向。结果表明，只在使用低频光栅时对局部的加工才会导致左侧枕下皮层(leftinferior occipital cortex)比右侧更显著的激活；也只有在使用高频光栅时对整体的加工才会出现右半球舌回(right lingual gyms)比左半球更显著的激活。行为数据的分析表明，对高频光栅的整体信息和低频光栅的局部信息的反应速度更快，知觉显著性较高。研究者推测，知觉显著性的程度可能会影响早期视觉皮层表征信息的效率。等级刺激的知觉显著性越高，越容易被相应的外纹状皮层进行编码表征，从而导致较强的激活：相反，外纹状皮层表征知觉显著性较低的刺激时难度相对较大，从而影响了不对称效应的出现。Evens等的研究也支持这种观点。他们发现当等级数字的非目标水平的信息是恒定的中性刺激时，目标水平(整体或局部)的知觉显著性明显提高，因而在两半球诱发了不对称的早成分P1波。
　　
　　3．2　空间频率与刺激位置
　　Han等采用fMRI技术系统考察了等级字母刺激的空间频率与在视野中的呈现位置对整体／局部加工半球不对称的影响。实验采用定向性注意任务，在中央视野或偏侧视野分别呈现等级字母刺激。结果表明，在中央视野呈现宽频刺激时注意整体导致了右侧枕中皮层(right middle occipital cortex)(BA19区和37区)的显著激活，注意局部导致了左侧枕下皮层(left inferior OCCiDital cortex)(BAl8区)显著激活。但是，在偏侧视野呈现宽频刺激时枕叶皮层没有出现半球的不对称激活：过滤掉低频信息的等级字母也没有出现这种不对称效应。Han等的另一项ERP研究要求被试在偏侧视野条件下完成同样任务，结果外纹状皮层也没有出现不对称脑波。研究者推测，大脑两半球都能加工整体或局部信息，但只是左侧外纹状皮层更擅长分析局部信息，而右侧外纹状皮层更擅长分析整体信息。刺激在中央视野呈现时，双侧外纹状皮层可以同时获得刺激信息，它们会竞争对特定目标水平信息的加工。因此，优势加工半球的外纹状皮层激活水平更高。但当等级刺激在偏侧视野呈现时，刺激信息首先被投射到视野的对侧半球，然后通过胼胝体传递到同侧半球。这种半球之间的信息传递过程可能会导致同侧半球参与整体／局部加工的时间被延迟或信息的损失，从而削弱半球之间的竞争，并消除了外纹状皮层的不对称激活。可见，等级刺激的空间频率与呈现位置能够调节双侧外纹状皮层表征整体／局部信息的效率，进而影响半球的不对称效应。
　　
　　4　注意控制与高级知觉加工
　　
　　等级刺激的整体／局部加工中，注意控制机制的作用非常突出。在辨别等级刺激特定水平的信息时，需要将注意资源分配到或维持在特定目标水平(注意定向机制)；或在不同的信息水平之间切换注意资源(注意切换机制)。注意定向和注意切换作为注意控制机制的两个重要方面，都需要颞一顶皮层等较高级脑区的参与，更可能影响高级知觉加工阶段的半球不对称效应。
　　
　　4．1　注意定向机制的半球不对称
　　为了考察向等级刺激的整体或局部水平进行注意定向的神经机制，研究者在等级刺激出现之前呈现特定的提示信号，引导被试注意刺激的整体或局部水平，以此分离出注意定向的过程。研究表明，注意定向的过程存在半球不对称效应，左侧和右侧颞一顶皮层分别负责向等级刺激的局部和整体水平分配注意资源。例如，Yamaguchi等曾在ERP研究中用向内或向外的箭头提示被试须注意等级字母刺激的局部或整体水平。研究者分析了从提示信号出现到等级刺激出现之前的脑电反应，该段脑波反映了将注意指向特定水平的过程。结果显示，提示信号呈现240ms之后注意指向局部水平时左半球颞下区诱发了较强的N2和P3，注意指向整体水平时在右半球的颞一顶区诱发了较强的N2和P3。这表明两半球颞一顶皮层向等级刺激的整体或局部水平进行注意定向的过程中，存在不对称的脑电活动。Weissman等的fMRI研究进一步考察了负责注意定向的特异性脑区。实验中使用字母“G”或“L”引导被试注意等级字母刺激的整体或局部水平，被试需要对提示水平上的字母进行归类反应。对感兴趣脑区(ROI)的数据分析表明，被试按提示信号将注意指向等级刺激的整体或局部水平时，不对称地激活了顶内沟(intraparietal sulcus)。这些研究证据均提示，双侧颞一顶皮层向等级刺激的整体／局部水平实施注意定向的过程存在半球不对称效应。
　　
　　4．2　注意控制要求的影响
　　在等级刺激加工的研究中，一般采用分配性注意和定向性注意任务；其中定向性注意任务又可分为组块式条件(每个实验序列只注意同一目标水平)和随机化条件(每次加工的目标水平随机变化)。我们的分析表明，那些支持存在高级知觉加工不对称的研究一般采用随机化的注意定向任务或分配性注意任务。此类条件下被试需要通过“自上而下”的注意控制，有效地在整体／局部水平上分配加工资源，并在不同水平间实时进行注意切换。其对注意控制的要求较高，这需要发挥颞一顶皮层的注意调控作用，因此不对称效应更易在高级知觉加工脑区出现。相反，支持早期视觉分析脑区(外纹状皮层)存在半球功能不对称的证据一般来自采取组块式实验设计的定向性注意任务，如Fink等和Hart等的研究。由于此类条件下被试不需要在等级刺激的不同水平上分配注意或进行实时注意切换，其对注意控制的要求较低；像知觉显著性、空间频率和刺激呈现位置等因素的改变会调节外纹 状皮层对整体／局部信息分析或编码加工的效率，半球不对称效应更易在早期信息表征阶段出现。
　　
　　5　反应冲突与高级知觉加工
　　
　　Htibner等近些年来提出了“整合理论”试图解释等级刺激加工中出现在知觉高级阶段的半球功能不对称机制，其中反应冲突是关键因素。该理论认为，在等级字母加工的早期阶段，大脑半球对等级刺激的内容和水平信息的表征彼此分离，且两半球的表征能力没有差异；但在知觉的高级加工阶段，大脑半球整合等级刺激的内容与水平信息的能力存在差异，即右半球更擅长于将整体内容与整体水平的信息进行整合，而左半球则更擅于整合局部内容与局部水平的信息。实验使用反应一致和反应冲突的两类等级字母刺激。反应一致刺激是指两个等级水平上的字母对应同一反应；反应冲突刺激是指等级刺激两个水平上的字母对应不同的反应。“整合理论”预计，既然反应一致刺激的两个水平上的信息激活了相同的反应，则反应选择只需通过早期的知觉表征就可以完成：而对反应冲突的刺激而言，则必须将等级刺激的内容信息与水平信息进行有效整合，才能完成反应选择。因此，只有反应冲突的等级字母刺激才会导致半球不对称效应。Htibner等通过一系列行为研究证明了“整合理论”的合理性。
　　另外，EKP研究的结果也支持这种观点。如Malinowski等在中央视野呈现反应一致和反应冲突的等级字母刺激，同时记录ERP的反应，任务是对目标水平出现的字母进行按键反应。结果发现，两半球只在反应冲突的刺激呈现后320～400ms出现不对称的N3波：而反应一致刺激没有诱发不对称的脑波。Volberg等也记录了在偏侧视野呈现以上两种等级字母刺激时的ERP反应，发现只有反应冲突刺激在大脑两半球诱发了不对称的N2和P3波。由于以上两个研究均没有发现P1成分存在半球不对称效应，研究者推测对反应冲突刺激加工中出现的较晚的不对称ERP成分，可能反映了大脑两半球整合等级刺激的内容信息和水平信息的能力所存在的差异。
　　不过，仔细分析后不难发现，对反应冲突等级刺激进行精细表征的过程(将内容与水平信息进行整合)不仅需要高级知觉脑区(如颞叶皮层)的参与，也需要顶叶皮层在不同水平问进行有效的注意监控，这些可能是导致高级知觉加工阶段出现半球不对称效应的主要原因。然而，这种解释还需进一步的研究资料，如神经功能成像研究的验证。
　　
　　6　总结与展望
　　
　　纵观以上的研究资料，采用Navon等级刺激进行的电生理和神经成像研究证据已经提示，整体／局部加工中确实存在大脑半球的功能不对称效应，但对这种效应出现的阶段还存在争议。近期的电生理和功能成像研究资料表明，整体／局部加工的半球不对称效应可能是一个受到多种因素调节的复杂动态系统，不对称效应出现的加工阶段会随着具体的实验条件而动态变化。早期视觉分析阶段更可能会受到刺激知觉因素的影响，而高级知觉加工更可能受到注意控制和反应冲突条件的调节。
　　虽然已有的研究资料表明半球功能不对称效应会在等级加工的不同阶段出现，但研究者对半球功能不对称机制的解释基本是根据单一加工阶段和影响因素提出的。正如Weissman等指出的那样，整体／局部加工的机制是一个复杂的系统，会受到知觉、注意、任务难度和执行控制等多种因素的共同影响。因此，今后的研究需要综合各种影响因素，构建跨加工阶段的动态理论模型。
　　除了考察知觉、注意和反应冲突等因素之外，进一步的研究有必要控制和考察个体变量对半球不对称效应的作用。最近的研究结果表明，男性和女性进行整体，局部加工的半球不对称模式有明显差异。女性进行局部加工时在左半球出现不对称的P1波，而男性却没有。但是，已有的多数研究并没有控制性别因素，有些研究甚至全部以男性为被试，这势必会影响不同研究结果之间的可比性。此外，近期的研究发现被试的人格特性、情绪状态、智力水平等因素会影响等级刺激的加工，它们也有可能对等级加工的半球不对称模式产生影响。
　　值得注意的是，对等级刺激加工中的半球功能不对称效应的研究，其根本目的是为了更好地阐述人类进行等级加工的脑机制。如何从半球不对称的角度对等级刺激加工中的一些效应(比如整体优势)进行有效的解释，或如何与现有的等级加工理论进行整合，也是今后研究的重要课题。

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